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Communications Biology volume 6, Article number: 585 (2023) Citer cet article

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Nous étudions expérimentalement le rôle de l'illumination sur la dynamique collective d'un grand banc (environ 50 individus) d'Hemigrammus rhodostomus. La structure du groupe, définie à l'aide de deux paramètres d'ordre, est quantifiée en modifiant progressivement la portée visuelle des poissons par des cycles contrôlés d'intensité lumineuse ambiante. Nous montrons que, à des niveaux de lumière faibles, les individus au sein du groupe sont incapables de former un groupe cohérent, tandis qu'à un éclairement plus élevé, le degré d'alignement de l'école est corrélé à l'intensité lumineuse. Lors de l'augmentation de l'éclairement, la structure de l'école se caractérise successivement par un état polarisé suivi d'une configuration de rotation très régulière et stable (fraisage). Notre étude montre que la vision est nécessaire pour obtenir un mouvement collectif cohésif pour les bancs de poissons nageant librement, tandis que la détection de la ligne latérale à courte portée est insuffisante dans cette situation. La présente expérience fournit donc de nouvelles informations sur les mécanismes d'interaction qui régissent l'émergence et l'intensité du mouvement collectif dans les systèmes biologiques.

Le comportement collectif pendant la locomotion est un phénomène fascinant observé dans de nombreux systèmes vivants, allant des colonies bactériennes1,2 aux foules humaines3,4 et aux murmures d'étourneaux5,6. Ces mouvements se caractérisent par des mouvements synchronisés à grande échelle de temps et d'espace7, issus d'interactions locales à courte portée entre plus proches voisins8.

Les poissons fournissent un exemple typique d'une telle auto-organisation, avec une tendance naturelle à former des groupes ordonnés, appelés essaims ou bancs9. Plus de 50% des espèces de poissons présentent un comportement scolaire10, ce qui confère des avantages tels que la protection contre les prédateurs11, une recherche de nourriture améliorée12 et une réduction des coûts de locomotion pour le groupe13,14.

D'un point de vue pratique, la scolarisation implique, pour chaque individu du groupe, une connaissance à la fois de la position dans l'espace et de la cinématique des voisins proches15,16. Pour obtenir ces informations, les poissons s'appuient sur la vision, la détection des perturbations hydrodynamiques et les signaux chimio-olfactifs17,18. Le rôle de chacun de ces sens n'est pas clairement élucidé aujourd'hui19, mais il est généralement admis que la vision et la sensation hydrodynamique sont les plus prédominantes20,21.

Pour capter les perturbations hydrodynamiques, les poissons utilisent leur système de lignes latérales22. Cette capacité a été suggérée comme étant un facteur dans la formation des bancs de poissons23. Il est possible d'altérer le fonctionnement de la ligne latérale des poissons, entraînant une modification du comportement scolaire23,24,25. Cependant, ce type de procédure invasive peut modifier le comportement des poissons de manière inattendue.

Une autre façon de quantifier les principaux mécanismes sensoriels de l'interaction de la nage est d'évaluer le rôle de la vision. Par exemple, le niveau de lumière ambiante peut modifier la réponse collective des bancs de poissons dans différentes situations26,27. Récemment, McKee et al.28 ont comparé le rôle de la ligne latérale et de la vision dans le banc des poissons. Ils ont suggéré, sur la base d'expériences avec 5 poissons, que bien que la ligne latérale et la vision soient impliquées dans l'interaction entre les individus, la vision devrait être suffisante pour le banc.

Des études antérieures20,29 ont également abordé le problème de la vision avec des bancs plus grands (20 à 30 poissons) et ont montré que les poissons portant des couvre-yeux opaques étaient capables de maintenir un mouvement collectif, en utilisant uniquement leur système de lignes latérales. Cependant, dans ces expériences, un seul poisson a été aveuglé et remis en banc normal, ce qui limite les conclusions en termes de mouvement collectif.

Il a été constaté que les poissons réduisent ou suppriment complètement le comportement scolaire en dessous d'un certain seuil de lumière, qui peut varier d'une espèce à l'autre30,31. Cependant, ces expériences ont été menées sur 4 à 6 poissons et ne fournissent donc pas de preuves de comportements spécifiques pouvant survenir lors de l'augmentation du nombre d'individus dans le banc. De plus, la question a été abordée en termes de limite abrupte entre un état cohésif et un état non cohésif, sans tenir compte de l'effet d'une augmentation du niveau de lumière sur une large plage une fois ces seuils dépassés.

Dans ce travail, nous allons plus loin en abordant le rôle de la vision dans la formation de grands groupes de poissons, en modifiant la vision de tous les individus à la fois. Pour cela, nous avons choisi de travailler avec une espèce de poisson très cohésif, Hemigrammus rhodostomus, nageant librement dans un grand bassin peu profond. L'information visuelle disponible est progressivement altérée en modifiant l'éclairement dans le temps, avec deux cycles de rampes croissantes puis décroissantes. En plus de quantifier le rôle de la vision, notre étude nous permet d'évaluer le rôle de la ligne latérale de manière non invasive (typiquement, la réponse des poissons dans une expérience sans lumière renseigne sur leurs capacités de détection hydrodynamique). De plus, la nature progressive de la variation de lumière permet à l'utilisation de résoudre complètement la transition d'un mouvement non cohésif à un mouvement cohésif. Contrairement à des études antérieures similaires, nous avons travaillé sur des écoles composées d'un grand nombre d'individus (environ 50), permettant une analyse statistique robuste des paramètres du comportement collectif.

L'évolution des paramètres caractérisant la cohésion du groupe montre clairement que le groupe de poissons est incapable de s'organiser collectivement tant que l'intensité lumineuse n'est pas suffisante pour que les poissons se voient. Cette conclusion est étayée par une description complète de la transition d'une dynamique de groupe désordonnée à une dynamique de groupe ordonnée en fonction des capacités visuelles individuelles.

Notre dispositif expérimental permet à des groupes d'environ N = 50 poissons de nager librement dans un bassin large tout en contrôlant l'éclairement E de leur environnement (Fig. 1). Pendant une heure, l'éclairement ambiant est modifié dans le temps sur une large plage (de 0 lux à \({E}_{\max }\) = 900 lux). Le niveau de lumière est progressivement augmenté puis diminué sur une période de 15 min selon un schéma répété (deux séquences haut-bas, voir la ligne pointillée sur la Fig. 3).

Des groupes de poissons d'une cinquantaine d'individus nagent librement dans un grand bassin peu profond, tandis que l'éclairage ambiant est continuellement modifié dans le temps, grâce à un vidéoprojecteur. L'ensemble du système est rétro-éclairé à l'aide d'un panneau LED infrarouge construit sur mesure, et les mouvements des poissons sont enregistrés avec une caméra en surplomb ne filmant que l'IR à 5 images par seconde (la lumière visible est filtrée pour éviter que ses variations n'altèrent les conditions d'éclairage des vidéos).

Les poissons sont enregistrés à l'aide d'une caméra aérienne, dont les trajectoires bidimensionnelles sont extraites avec FastTrack, un logiciel de suivi open source32 (Fig. 2). Afin de quantifier la relation entre l'organisation du banc de poissons et le niveau d'éclairement, nous calculons deux grandeurs physiques qui caractérisent le niveau d'ordre et de cohésion au sein du groupe, en termes d'alignement et de rotation. Les paramètres d'alignement (polarisation \({{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}\)) et de rotation (fraisage \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\)) sont définis comme suit15 :

où vi (resp. ri) est le vecteur vitesse instantanée (resp. la position par rapport au centre de masse instantané du banc du i-ème poisson) (Fig. 2). 〈⋅〉 désigne l'opérateur de moyenne sur tous les poissons du banc. Ces paramètres vont tous deux de 0 à 1 et quantifient à quel point les individus au sein de l'école sont alignés dans la même direction (\({{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\)) ou tournent autour du centre de masse du groupe (\({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\)). Nous utilisons une expression légèrement modifiée de \({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) pour éliminer les cas où les poissons sont répartis sur toute la surface du réservoir et nagent le long des bordures, produisant artificiellement des valeurs élevées du paramètre de fraisage \({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\), même lorsque le groupe n'est pas cohérent et qu'aucun mouvement de fraisage collectif n'est observé dans la réalité. \({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) est ainsi défini de manière à ne considérer que les contributions des poissons dont la distance au centre de masse ∥ri∥ est inférieure à une valeur seuil L, choisie égale à la moitié de la petite longueur du bassin (L = 50 cm).

Le mouvement du groupe est capturé à 5 ips avec une caméra haute résolution. A partir des vidéos, nous reconstituons les trajectoires individuelles de chaque animal (position 2D et vitesse à chaque pas de temps). Zoom avant : 5 positions précédentes (période 1 s, points gris) et vecteurs de vitesse actuels à partir des données de suivi. Pour le ième poisson, on note vi la vitesse instantanée et ri la position par rapport au centre de masse actuel du banc O.

De plus, nous quantifions également deux longueurs caractéristiques intrinsèques du banc de poissons : la distance du plus proche voisin (NN-D) et la distance interindividuelle (II-D). Pour un individu donné, le NN-D est la distance au poisson le plus proche et le II-D est la distance moyenne à tous les autres poissons.

Les variations d'éclairement influencent fortement les valeurs des paramètres de fraisage et de polarisation (test de Friedman, \({{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}} :{\chi }^{2}(8)=20.07,p=1.21\times 1{0}^{-3},{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\) : χ2(8) = 2 2,50, p = 4,2 × 10−4). De forts contrastes de comportement sont observés, avec trois phases clairement identifiables. Sur la Fig. 3, nous représentons une série temporelle des valeurs de \({{{{{{\mathcal{P}}}}}}}},{{{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\), et le niveau d'éclairement normalisé \(\bar{E}=E/{E}_{\max }\) (voir aussi Film supplémentaire 1).

a) Signal temporel des paramètres d'ordre pour un groupe de 53 poissons subissant une variation d'éclairement normalisé \(\bar{E}\) (Points : signal brut toutes les 1 s. Lignes : moyenne du signal avec une fenêtre glissante de 60 s). \({{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\) est le paramètre de polarisation et \({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) le paramètre de fraisage. Après une période d'adaptation à l'obscurité de 10 min, le groupe est soumis à des variations lentes d'éclairement, croissantes puis décroissantes, comprises entre 0 ± 0,1 lx et \({E}_{\max }\) = 900 lx. b) Instantanés de trajectoires à éclairement normalisé \(\bar{E}\) = {0, 0,22, 0,83, 0,10, 0,89} (les lignes noires représentent les trajectoires sur les 12 dernières images, soit 2,4 s).

Lorsqu'ils sont placés dans des conditions très sombres (\(\bar{E} \, < \, 0,05\)), les poissons occupent toute la surface du réservoir et se déplacent sans organisation claire du groupe : la distance moyenne entre les individus (moyenne II-D) est d'environ 18 longueurs corporelles (BL) et les poissons sont placés à 1,6 (±0,2) BL de leur plus proche voisin (moyenne NN-D). Le paramètre de rotation et la polarisation sont tous deux très faibles (\({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}} \, < \, 0,1,{{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}} \, < \, 0,2\)), ne montrant aucun mouvement cohésif significatif (Fig. 3a).

Au fur et à mesure que la lumière augmente (\(\bar{E}\in [0,05,0,2]\)), une courte phase d'alignement fort est visible (Fig. 3b 1–2), toujours avec une valeur faible mais croissante de la valeur du paramètre de rotation. Plus loin, \({{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) continue d'augmenter linéairement avec l'éclairement, tandis que la polarisation diminue (\({{{{{{\mathcal{P}}}}}}}} \, < \, 0,2\)) pour finalement atteindre un plateau pour \(\bar{E} \, > \, 0,6\) où le comportement en termes de rotation et de polarisation ne change plus. L'école est très structurée, montrant un mouvement de rotation très robuste et stable (\({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}} \, > \, 0,6\)) avec presque aucune interruption (Fig. 3c 1–2). La succession de ces phases en fonction de l'éclairement est observée de façon répétée avec une grande stabilité statistique, que la lumière suive une rampe montante ou descendante.

La figure 4 affiche les résultats moyens obtenus sur 24 cycles différents des expériences de variation d'éclairement (voir Méthodes). Le graphique du haut (Fig. 4a) montre les évolutions de \({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}}\) et \({{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\) par rapport au niveau d'éclairement normalisé \(\bar{E}\). Le comportement décrit pour une seule expérience sur la Fig. 3 se retrouve dans les courbes moyennes de la Fig. 4a : alors que le paramètre de broyage augmente de manière monotone avec l'éclairement, le paramètre de polarisation culmine rapidement et diminue ensuite jusqu'à un plateau.

Les lignes pleines montrent les valeurs moyennes sur tous les essais (N = 6) et toutes les rampes lumineuses (en augmentation ou en diminution, 4 pour chaque essai), ce qui représente 24 répétitions. (La région ombrée est l'intervalle de confiance à 95 % pour la moyenne). a Paramètre de polarisation et de fraisage. b Distance du plus proche voisin (NN-D) et distance interindividuelle (II-D) en longueurs corporelles. Pour un individu donné, le NN-D est la distance au poisson le plus proche et le II-D est la distance moyenne à tous les autres poissons. Les valeurs affichées ici sont la moyenne de tous les individus de l'école. (Les échelles pour NN-D et II-D sont différentes).

La figure 4b montre la distance du plus proche voisin (NN-D) et la distance interindividuelle (II-D) en longueurs corporelles (1 BL ≈ 3,9 cm). Il convient de noter que, sous sa forme moyenne, le II-D donne une bonne approximation de la taille caractéristique de l'école. Comme on peut le constater, les deux longueurs caractéristiques sont grandes lorsqu'il n'y a pas d'éclairement : la distance moyenne entre les poissons est d'environ 20 BL et la distance au plus proche voisin est de 1,7 BL au maximum. Ce cas correspond à un comportement d'essaimage, sans cohésion dans le groupe, comme le confirme la Fig. 3a. Les poissons sont répartis dans tout l'espace du réservoir et nagent indépendamment les uns des autres. Ces quantités diminuent rapidement, montrant que les individus au sein du groupe se rapprochent à mesure que l'intensité lumineuse augmente. II-D finit par saturer jusqu'à une valeur constante au-dessus d'un seuil d'éclairement autour de E = 0,1. Comme on peut le constater, la distance moyenne se stabilise autour de 8 BL, tandis que le NN-D augmente progressivement avant de se stabiliser autour de 1,5 BL après E = 0,5, ce qui montre qu'au sein d'un groupe d'une taille donnée (quantifiée par le II-D), une meilleure qualité de l'information visuelle permet à ces poissons très cohésifs de se réorganiser, retrouvant des motifs plus réguliers laissant plus d'espace entre eux et leur plus proche voisin.

On sait que les poissons peuvent présenter des changements dans leur comportement lors d'expériences au fil du temps33. Un ensemble supplémentaire d'expériences menées à un niveau d'éclairage fixe pendant une heure nous a permis de rejeter l'hypothèse selon laquelle les variations de \({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}},{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}}\), II-D et NN-D observées ici pourraient être dues au temps écoulé depuis le début de l'expérience (voir le tableau supplémentaire 1 et la figure supplémentaire 4).

La lecture des deux Fig. 3 et 4 est ici simple. En l'absence de lumière, ou avec un éclairage insuffisant, les poissons sont incapables de donner naissance à une dynamique de groupe cohérente et cohésive. Nous avons également observé qu'au-delà d'un certain seuil, les propriétés caractérisant la dynamique collective n'évoluent pas statistiquement avec le degré d'intensité lumineuse et ont tendance à se saturer à une valeur constante. Cette remarque vaut bien sûr pour la gamme d'éclairement utilisée pour ce travail (E ∈ [0, 900] lx) et le comportement global du groupe pourrait changer avec des valeurs plus élevées de E. Cependant, la gamme utilisée dans ce travail correspond aux valeurs d'éclairement dans les habitats naturels pour ce type d'animaux34. Cela éclaire la discussion récente sur les rôles respectifs de la vision et de la détection de la ligne latérale dans l'apparition de comportements cohésifs. Notre observation en l'absence de lumière suggère que la détection de ligne latérale n'est pas suffisante pour que le groupe forme un banc en nage libre.

De plus, la qualité du repère visuel semble être couplée à la capacité des individus à réaliser une nage collective. Il convient de noter à nouveau que les conclusions apportées avec ce travail sont basées sur un grand nombre d'individus constituant le groupe. Cela contraste avec la plupart des études antérieures35,36,37 qui caractérisaient la cohésion et la dynamique collective sous un éclairement changeant en utilisant un groupe réduit de poissons (<10 individus), se concentrant alors principalement sur les interactions locales. Ainsi, cette étude constitue le premier travail expérimental examinant le comportement global basé sur la vision d'un groupe de poissons à grande échelle.

De plus, le mouvement de fraisage stable observé ici avec un éclairage suffisant peut en fait être induit par l'interaction avec les parois38. La figure 4a montre que la polarisation de groupe commence à diminuer après avoir dépassé le seuil visuel. Cette diminution est couplée à l'amplification du paramètre de fraisage caractérisant la rotation du groupe autour de son centre de masse. Ainsi, étant donné que les poissons ont tendance à s'aligner les uns sur les autres car leur capacité à voir les autres individus du groupe est renforcée par un environnement plus lumineux, le comportement de mouture pourrait être la simple conséquence d'être aligné dans un espace confiné. En effet, l'alignement peut être quantifié soit par la polarisation, soit par le paramètre de fraisage, tous deux ayant le même rôle dans cette géométrie particulière : alors que la polarisation quantifie l'alignement le long des lignes, les paramètres de fraisage peuvent être compris comme une mesure d'un alignement le long de cercles autour du centre du groupe. L'effet du confinement sur cette transition de la polarisation au broyage fait l'objet d'investigations complémentaires.

Les tétras à nez de rami (Hemigrammus rhodostomus, BL = 3,92 ± 0,42 cm) ont été achetés auprès d'un fournisseur professionnel (groupe EFV, http://www.efvnet.net). Les poissons ont été gardés dans un bac de 120 L sur une photopériode de 14:10 h (jour:nuit), similaire à celle existant à leurs latitudes d'origine. La température de l'eau a été maintenue à 27 ∘C (±1 ∘C) et les poissons ont été nourris ad libitum avec des granulés fins provenant d'une mangeoire automatique une fois par jour, à heure fixe le matin. Le protocole de manipulation du poisson est conforme à la directive européenne 2010/63/UE pour la protection des animaux utilisés à des fins scientifiques, telle qu'attestée par le comité d'éthique de l'ESPCI Paris.

La configuration expérimentale consiste en un grand réservoir peu profond avec une zone de travail de 140 × 100 cm. Cette zone a été éclairée par de la lumière visible produite par un vidéoprojecteur (BenQ, 1920 × 1080 pixels) placé à 280 cm au-dessus de la surface de l'eau. Pour faire varier l'intensité lumineuse, des images uniformes ont été projetées, avec des nuances de gris allant de 0 à 255 (du noir complet à l'éclairement maximal). Nous avons mesuré avec un luxmètre que l'intensité lumineuse correspondante dans la cuve varie de 0 à 900 lux (±3%). Ces niveaux d'intensité lumineuse sont comparables à ceux existant dans le milieu naturel d'origine des poissons tétra, ainsi que dans leurs conditions d'élevage. La valeur maximale \({E}_{\max }\) = 900 lux correspond à l'éclairement par temps clair et ensoleillé.

Afin de visualiser les poissons quelles que soient les conditions d'éclairage, le bassin a été éclairé par le bas par un panneau LED infrarouge (200 W, λ = 940 nm, LEDpoint) : la longueur d'onde λ a été choisie suffisamment grande pour être invisible aux poissons39 tout en ne perturbant pas les variations lumineuses créées dans l'environnement. L'ensemble du dispositif était placé dans une enceinte entourée de rideaux opaques, afin d'éviter toute gêne lumineuse ou visuelle due à la présence de l'expérimentateur. Les dimensions du bassin sont suffisamment importantes (25×35 BL) pour que l'interaction du banc avec les bordures soit négligeable et les trajectoires peuvent être considérées comme non confinées, tandis que la profondeur d'eau choisie (h = 5 cm) induit des mouvements de nage essentiellement en 2D sans provoquer de stress pour les animaux.

Les données brutes représentent 6 h d'enregistrement vidéo à 5 images par seconde, avec une haute résolution spatiale (0,7 mm par pixel), qui ont été converties en trajectoires (position 2D de chaque poisson à chaque instant) à l'aide du logiciel de suivi FastTrack32. La précision du suivi était de 94,7 % (pourcentage de poissons détectés en moyenne sur chaque image, par rapport au nombre effectif de poissons dans le réservoir, voir les figures supplémentaires 5 et 6 pour plus de détails sur la précision du suivi).

Lors de chaque essai expérimental, un groupe d'environ 50 poissons a été autorisé à nager librement dans le réservoir tout en faisant varier l'éclairement. La lumière à laquelle l'école a été exposée varie suffisamment lentement pour que l'expérience puisse être considérée comme "quasi-statique". De cette façon, les poissons n'étaient pas stressés par des changements brusques de lumière et la structure du banc changeait sur une échelle de temps plus courte que la variation lumineuse. La vidéo de la zone de baignade complète a été enregistrée avec une caméra Basler AC2040-90um monochrome à 5 images par seconde, avec une résolution de 3 Mpx (2048 × 1536 pixels). Un pas de temps représente en moyenne un déplacement de 0,15 ± 0,02 BL. Un filtre ne laissant passer que la lumière infrarouge (PMMA transparent IR, épaisseur 3 mm, Lacrylic Shop) a été placé devant l'objectif de la caméra pour améliorer la qualité des images enregistrées. Les expériences ont été réalisées comme suit : tout d'abord, la lumière a été complètement éteinte pendant 5 à 10 minutes, afin de permettre aux poissons de s'habituer aux conditions environnementales. De cette façon, un régime d'équilibre a été atteint et l'agitation qui serait causée par un changement soudain de lumière au début de l'expérience a été évitée. L'illumination a ensuite suivi deux cycles linéaires de croissance-décroissance, de 0 à 900 lux et inversement. Chaque rampe a duré 15 min, pour une durée effective d'expérience de 60 min. Nous avons réalisé six expériences de ce type sur 3 jours distincts, pour un total de plus de 6 h de vidéo et 24 rampes d'éclairement étudiées. Chaque expérience est réalisée sur environ 50 poissons (56, 55, 53, 49, 58, 50). Un ensemble supplémentaire de 24 expériences a été réalisé à titre de contrôle, composé de huit niveaux d'éclairement fixes, avec trois répétitions pour chaque niveau, et d'une durée d'une heure chacune (voir les figures supplémentaires 1, 2 et 4). Les essais ont été effectués par séries de deux. Les animaux ont été sélectionnés au hasard puis placés dans un réservoir séparé après la première expérience. Un autre groupe d'animaux a ensuite été choisi pour une deuxième expérience, et tous ont ensuite été regroupés dans le bassin principal. Cette procédure et le grand nombre de poissons élevés (200) assure une distribution aléatoire des individus à travers les expériences. Les jours d'expérimentations étaient espacés d'au moins 72 h pour prévenir un éventuel stress, et éviter les phénomènes de conditionnement ou d'accoutumance. Les tests ont été effectués approximativement à la même heure de la journée (l'après-midi), pour éviter une influence potentielle du cycle circadien des animaux sur les résultats. Aucune surmortalité n'a été observée pendant ou dans les jours suivant les expériences.

Un test de Friedman40 (alternative non paramétrique à l'ANOVA à mesures répétées) a été réalisé pour déterminer si l'intensité lumineuse avait une influence significative sur les paramètres mesurés (\({{{{{{\mathcal{M}}}}}}}},{{{{{{\mathcal{P}}}}}}}\), NN-D, II-D) au cours des essais répétés. Pour ce test, nous avons regroupé les données sur huit intervalles différents d'intensité lumineuse normalisée (régulièrement espacés, de 0 à 1), avec 24 répétitions pour chacun de ces intervalles (6 essais, avec 4 rampes). Nous avons ensuite effectué un test post-hoc au test de Freidman, le test de Nemenyi41, pour déterminer la comparaison par paires des moyennes (voir la Fig. 3 supplémentaire pour plus de détails). Pour s'assurer que les comportements observés ne dépendent pas de la durée de l'expérience, une corrélation de rang de Spearman a été calculée pour évaluer la relation entre l'intensité lumineuse et les mesures dans les expériences continues, et entre le temps écoulé et les mesures dans les expériences discrètes (voir la Fig. 2 supplémentaire et le tableau supplémentaire 1). Il y avait une forte corrélation entre la lumière et les paramètres mesurés dans le premier cas (ρ > 0,16) et une très faible corrélation entre le temps et les paramètres mesurés dans le second cas (ρ < 0,05).

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Les données de trajectoires pour les expériences de variation continue et discrète de la lumière ainsi que les métadonnées correspondantes sont disponibles sur un référentiel figshare42 (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22434919). Les données brutes (films complets) sont disponibles sur demande auprès de l'auteur correspondant.

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We thank Amaury Fourgeaud from the Laboratoire de Physique et Mécanique des Milieux Hétérogènes workshop, for his technical support on the experimental setup design.

Les auteurs suivants ont contribué à parts égales : Baptiste Lafoux, Jeanne Moscatelli, Ramiro Godoy-Diana et Benjamin Thiria.

Laboratoire de Physique et Mécanique des Milieux Hétérogènes (PMMH), CNRS UMR 7636, ESPCI Paris—PSL Research University, Sorbonne Université—Université Paris Cité, 10 rue Vauquelin, 75005, Paris, France

Baptiste Lafoux, Jeanne Moscatelli, Ramiro Godoy-Diana & Benjamin Thiria

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BL et JM ont réalisé les expériences. BL, RG-D. et BT ont conçu les expériences, analysé les données et rédigé l'article. Tous les auteurs ont participé à la discussion et à l'approbation de la version finale de l'article.

Correspondance à Baptist Lafoux, Ramiro Godoy-Diana ou Benjamin Thiria.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie les relecteurs anonymes pour leur contribution à la relecture par les pairs de ce travail. Rédacteur en chef de la gestion principale : Luke R. Grinham.

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Réimpressions et autorisations

Lafoux, B., Moscatelli, J., Godoy-Diana, R. et al. Mouvement collectif accordé à l'éclairement chez les poissons. Commun Biol 6, 585 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04861-8

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Reçu : 13 septembre 2022

Accepté : 21 avril 2023

Publié: 31 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-023-04861-8

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